Nosema



La nosemosis C es hoy una de las principales amenazas para una apicultura rentable, después de la varroosis. Es un tipo de nosemosis de la cual se tiene un conocimiento reciente entre la comunidad científica y muchos apicultores desconocen todavía sus peculiaridades y diferencias respecto a N. apis.

Biología

Todo los microsporidios son parásitos obligatorios intracelulares, y necesitan de la energía del hospedador para reproducirse. Se dispersan entre sus hospedadores por esporas. La infección de las abejas se produce a través de la ingestión de las esporas maduras, probablemente durante las actividades de limpieza, la ingestión de polen contaminado o a través de la trofalaxia (Forsgren y Fries; 2010). 

Las esporas entran por vía oral, por el canal de alimentación y germinan en el intestino medio, en las células epiteliales, donde el parásito se reproduce y produce, más tarde nuevas esporas infectivas. 

Estas esporas tienen un mecanismo de invasión exclusivo: un filamento polar que se evagina tras disolverse la cubierta protectora y penetra (por mera fueza física) en la membrana de la célula epitelial, de forma que el esporoplasma infeccioso es inyectado en el citoplasma de la célula hospedera, a través de la emisión del tubo polar. 

El desarrollo intracelular de N. ceranae en el ventrículo celular parece ser similar al de N. apis, aunque la primera completa su ciclo de vida en tres días menos que la segunda (Fries, 2010). Estos datos están de acuerdo con los descritos por Martín-Hernández y col. (2009), que encontró un aumento mayor del número de esporas y en una gama mayor de temperaturas en N. ceranae que en N. apis, y con una mayor prevalencia, lo que le permite ejercer su influencia negativa durante un período más prolongado. 

Parasitismo y sus consecuencias

Típicamente los parásitos compiten con sus hospedadores por los nutrientes, exigiéndoles un estrés energético (Klee, 2007). 
Este estrés puede producirse por dos mecanismos diferentes: 
§ Impuesto directamente por el parásito, a través de la extracción directa de los nutrientes, para sus necesidades metabólicas; 
§ O por el hecho de que el hospedador tiene de montar un sistema de respuesta inmunológica contra el parásito, ya que este proceso es energéticamente caro (Schmid-Hempel, 2005). 

El estrés energético impuesto al hospedador a través de una infección puede comprometer la eficacia de la respuesta inmunológica, lo que puede acabar por permitir que otros agentes patógenos puedan también provocar enfermedades, desencadenando un efecto en cascada. 

El estrés grave y continuo impuesto por el parásito, puede llevar a cambios complejos en el comportamiento alimenticio del hospedador, como respuesta a la falta de nutrientes. Los microsporidios son particularmente graves por el estrés energético que provocan al hospedador, porque les faltan las mitocondrias que les confiere poca capacidad metabólica (Thompson & Redak, 2008). 

Efectos en el individuo 

Nosema causa un conjunto de alteraciones metabólicas en el hospedador. 
Una de las consecuencias conocidas en Nosema apis, es que las abejas infectadas presentan niveles más bajos de proteína, causada por la reducción de la capacidad de la glándula hipofaríngea, o por la alteración de la composición de la hemolinfa a nivel de los ácidos grasos. 

Cuando las abejas son infectadas con N. apis, su sistema inmunológico rápidamente activa mecanismos de defensa por la infección, mecanismos que incluyen, el aumento en la expresión de genes que codifican péptidos antimicrobianos y otras enzimas relacionadas con la inmunidad. 

A su vez, la infección con N. ceranae parece suprimir la respuesta inmunológica, reduciendo la transcripción de algunos de esos genes, sugiriendo que N. ceranae suprime parcialmente los mecanismos de defensa hormonal y celular de las abejas (Antúnez y col., 2009). 
Ha sido sugerido (Higes y col., 2007) que, de una forma menos habitual, Nosema también utiliza hidratos de carbono a partir de las células epiteliales de la mucosa intestinal de las abejas. El hecho de la absorción de hidratos de carbono por parte de los parásitos es especialmente relevante, porque son la fuente más importante de energía en las abeja; en este contexto es importante considerar las elevadas tasas metabólicas durante el vuelo, obligando a las abejas a un elevado consuno energético, y el hecho de que son las abejas pecoreadoras las que tienen las mayores necesidades energéticas y las mayores infecciones de Nosema con mayor carga de esporos (Mayack & Naug; 2009). 

Algunos estudios han mostrado que la menor supervivencia de las abejas infectadas con Nosema, se debe, en grande parte a la deficiencia y la reducción de las funciones metabólicas. Ambos tipos de Nosema causan mortalidad y provocan un aumento del consumo de jarabe de azúcar por parte das abejas infectadas, revelando un aumento de apetito y de sensación de hambre, aunque con un menor consumo de oxigeno, lo que sugiere que las abejas infectadas no consiguen aprovechar los nutrientes extras. En dos trabajos (Mayack & Naug; 2009; Martín-Hernández & col. 2011), se señala que el aumento de consumo de alimento fue directamente proporcional al aumento de esporas. 

Se ha mostrado (Martín-Hernández & col., 2011) que Nosema ceranae provoca en la abeja un estrés energético, disminuyendo la tasa de energía disponible para el hospedador para la realización de funciones vitales. Las abejas infectadas presentan una tasa de mortalidad creciente cuando aumenta la restricción de alimento. Sin embargo, cuando las abejas infectadas no tenían restricciones de alimento presentaban las mismas tasas de supervivencia que las abejas no infectadas; lo que sugiere que la menor supervivencia de las abejas infectadas con N. ceranae es principalmente debido al estrés energético impuesto por el agente patógeno, lo que puede ser una de las justificaciones para la mortalidad de las abejas provocadas por Nosema ceranae (Mayack & Naug; 2009). 

Las diferencias en las exigencias energéticas entre las dos Nosema sp. confirman que sus patrones metabólicos no son similares, lo que puede ser una causa de la menor adaptación de Apis mellifera a Nosema ceranae. Las repercusiones del aumento del estrés energético puede explicar los cambios en el comportamiento del hospedador debido al hambre, a la falta de capacidad de termorregulación, o a las tasas más elevadas de trofalaxia, que pueden aumentar la transmisión y muerte de las abejas (Martín-Hernández y col., 2011). 

Efectos en la colonia

El aumento del hambre puede tener importantes efectos de comportamiento, tanto en las abejas como a nivel de la colonia, con implicaciones para la epidemiología de Nosema. 
§ Puede implicar mayores tasas de trofalaxia dentro de la colonia, lo que a su vez potencia el aumento de la transmisión del agente patogéno en el interior de la colonia (Martín-Hernández & col., 2011). 
§ Puede también explicar el aumento de las tasas de pecoreo, incrementando así el potencial de transmisión horizontal del agente patógeno a través de las flores (Colla & col., 2006). 

Es importante recordar que en las abejas y otros insectos sociales, el pecoreo es regulado no solo por la necesidad de la colonia, sino también por los niveles de hambre de cada uno de los individuos (Mayack & Naug, 2009). Las colonias de abejas son, por necesidad, consumidores voraces de proteína, es fundamental para el crecimiento y manutención de la colonia (la cría, la producción de jalea real para el alimento de la reina y la alimentación de las abejas recién nacidas). Las abejas ya adultas son, sobre todo, consumidoras de hidratos de carbono, la fuente de energía para las tareas que efectúan. Cualquier cosa que afecte la digestión y utilización de los alimentos por parte de las abejas, afectará negativamente las reservas y la supervivencia de la colonia. Nosema hace, como hemos visto, que una parte de la proteína y de la energía consumida y producida no sea aprovechada por la colonia, lo que conlleva una menor tasa de eficiencia y una mayor necesidad de alimento para producir el mismo (Oliver, 2012).

Consecuencias prácticas en la apicultura

El principal efecto prejudicial de Nosema puede no ser la mortalidad de las abejas, pero sí el hecho de que la infección suprime la conversión eficiente de los alimentos (Oliver, 2012). Por otro lado, Nosema está adaptada para transformar una abeja en una fábrica de producción de esporas, por lo que como parásito no tiene ningún beneficio en matar al hospedador. Es aquí que se encuentra el problema, porque puede hacer a Nosema insidiosa e imperceptible (Oliver, 2012). En las colonias de abejas el 30% de la energía es gasta en pecorear, así, una disminución de la energía disponible para los individuos, en asociación con los cambios en la tasa metabólica en las pecoreadoras infectadas puede afectar de forma importante el nível de equilibrio de energía de la colonia, y como consecuencia su éxito (Harrison & Fewell, 2002). El impacto de la infección de Nosema sobre la dinámica de la energía será más sustancial durante el tiempo frío o en épocas de escasez de néctar (Oliver, 2012). El hecho de que abejas infectadas por Nosema vivan el mismo tiempo que las abejas no infectadas mientras tengan alimento en abundancia, es un aspecto mucho importante y con consecuencias prácticas en la apicultura. Obliga al apicultor a tener más cuidado con el estado de sus colmenas y con las reservas que están disponibles para las abejas, tornándose más importante la alimentación de las colonias con alimentos de buena calidad en períodos de escasez o en las épocas más críticas, inverno y inicio de la primavera.